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<title>Microbial Kinetics Lab</title>
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<span class="hc-header-title">Microbial Kinetics Lab</span>
<p class="hc-tagline">Cinética microbiana con exploración interactiva de modelos de crecimiento y modos de cultivo</p>
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<!-- ══════════════════════════════════════
SIDEBAR
══════════════════════════════════════ -->
<div class="sidebar-wrapper">
<!-- Reactor: prominente, encima del recuadro de interacción -->
<div class="sidebar-reactor-display">
<figure class="sidebar-reactor-fig" aria-label="Diagrama del modo de cultivo activo">
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<!-- agitator -->
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<!-- vessel border (re-drawn on top) -->
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<!-- inlet (fed-batch + continuous) -->
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<circle class="r-flow-in" cx="44" cy="54" r="2.3" fill="#4285f4"/>
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<circle class="r-feed-drop" cx="88" cy="58" r="1.8" fill="#bde2cc" style="animation-delay:-1.1s"/>
<text class="r-port-label" x="26" y="43">F</text>
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<!-- outlet (continuous only) -->
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<line x1="174" y1="138" x2="192" y2="138"
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<circle class="r-flow-out" cx="200" cy="138" r="2.2" fill="#ee8b42"/>
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<text class="r-port-label r-port-label-out" x="226" y="126">F</text>
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<!-- Vmax line (fed-batch) -->
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<text x="196" y="59" font-size="8.5" fill="#9a3d57" font-weight="600"
font-family="IBM Plex Sans, sans-serif">V<tspan dy="3" font-size="6.5">max</tspan></text>
</g>
<!-- V₀ marker (fed-batch) -->
<g id="r-v0m" class="r-v0m">
<line x1="60" y1="117" x2="71" y2="117" stroke="#607080" stroke-width="1.5"/>
<text x="56" y="121" font-size="8.5" fill="#607080" text-anchor="end"
font-family="IBM Plex Sans, sans-serif">V<tspan dy="3" font-size="6.5">0</tspan></text>
</g>
<!-- mode equation label -->
<text id="r-eq-text" x="130" y="178" text-anchor="middle"
font-size="9.5" font-weight="600" fill="#3a4a5a"
font-family="IBM Plex Sans, sans-serif">Sin flujos · V constante</text>
</svg>
</figure>
<div class="sidebar-reactor-info">
<strong id="hero-model-name">Monod</strong>
<span id="hero-culture-name">Lote (Batch)</span>
<span id="runtime-status" class="status-badge">Cargando...</span>
</div>
</div>
<aside class="sidebar">
<!-- ── Top: mode chips + primary selects ── -->
<div class="sidebar-top">
<div class="mode-chips" role="group" aria-label="Modo de cultivo">
<button class="mode-chip active" data-mode="batch" type="button">Lote</button>
<button class="mode-chip" data-mode="fedbatch" type="button">Fed-batch</button>
<button class="mode-chip" data-mode="continuous" type="button">Continuo</button>
</div>
<!-- Hidden select, kept in sync with chips by JS -->
<select id="culture_mode" class="visually-hidden" tabindex="-1" aria-hidden="true">
<option value="batch" selected>Lote (Batch)</option>
<option value="fedbatch">Lote alimentado (Fed-batch)</option>
<option value="continuous">Continuo (Chemostat)</option>
</select>
<div class="sidebar-primaries">
<div class="sidebar-primary-field">
<label class="sidebar-field-label" for="growth_model">Cinética de crecimiento</label>
<select id="growth_model" class="select-control select-control-emphasis">
<option value="monod">Monod</option>
<option value="monod_cell_death">Monod + muerte celular</option>
<option value="haldane">Haldane / Andrews</option>
<option value="product_competitive">Inhibición competitiva (P)</option>
<option value="product_noncompetitive">Inhibición no competitiva (P)</option>
<option value="product_linear">Inhibición lineal (P)</option>
<option value="product_exponential">Inhibición exponencial (P)</option>
</select>
</div>
<div class="sidebar-primary-field">
<label class="sidebar-field-label" for="product_mode">Modelo de producto</label>
<select id="product_mode" class="select-control select-control-emphasis">
<option value="none">Sin formación de producto</option>
<option value="growth_associated" selected>Asociado al crecimiento</option>
<option value="nongrowth_associated">No asociado al crecimiento</option>
</select>
</div>
</div>
</div><!-- /sidebar-top -->
<!-- ── Accordion sections ── -->
<div class="sidebar-body">
<!-- ① Microorganismo -->
<div class="acc-section" data-acc-id="micro">
<button class="acc-header" type="button" aria-expanded="false" aria-controls="acc-micro">
<span class="acc-icon-wrap acc-blue">
<svg width="15" height="15" viewBox="0 0 24 24" fill="none" stroke="currentColor" stroke-width="2" stroke-linecap="round" stroke-linejoin="round">
<circle cx="12" cy="12" r="10"/><circle cx="12" cy="12" r="3"/>
</svg>
</span>
<span class="acc-title">Microorganismo</span>
<svg class="acc-chevron" width="15" height="15" viewBox="0 0 24 24" fill="none" stroke="currentColor" stroke-width="2.5" stroke-linecap="round" stroke-linejoin="round"><polyline points="6 9 12 15 18 9"/></svg>
</button>
<div class="acc-body-grid" id="acc-micro">
<div class="acc-body-inner">
<div class="control-list">
<label class="control">
<span>μ<sub>max</sub> (h<sup>-1</sup>)</span>
<input id="mu_max" type="range" min="0.05" max="1.8" step="0.01" value="1">
<output for="mu_max" id="mu_max_value"></output>
</label>
<label class="control">
<span>K<sub>s</sub> (g/L)</span>
<input id="Ks" type="range" min="0.01" max="8" step="0.01" value="1">
<output for="Ks" id="Ks_value"></output>
</label>
<label class="control parameter-conditional" data-models="haldane">
<span>K<sub>i</sub> (g/L)</span>
<input id="Ki" type="range" min="0.1" max="120" step="0.1" value="25">
<output for="Ki" id="Ki_value"></output>
</label>
<label class="control parameter-conditional" data-models="product_competitive,product_noncompetitive">
<span>K<sub>ip</sub> (g/L)</span>
<input id="Kip" type="range" min="0.1" max="80" step="0.1" value="12">
<output for="Kip" id="Kip_value"></output>
</label>
<label class="control parameter-conditional" data-models="product_linear,product_exponential">
<span>k<sub>p</sub> (L/g)</span>
<input id="kp" type="range" min="0.001" max="1" step="0.001" value="0.08">
<output for="kp" id="kp_value"></output>
</label>
<label class="control">
<span>Y<sub>x/s</sub> (g/g)</span>
<input id="Yxs" type="range" min="0.05" max="0.95" step="0.01" value="0.5">
<output for="Yxs" id="Yxs_value"></output>
</label>
<label class="control parameter-conditional" data-models="monod_cell_death">
<span>k<sub>d</sub> (h<sup>-1</sup>)</span>
<input id="kd" type="range" min="0" max="0.4" step="0.005" value="0.02">
<output for="kd" id="kd_value"></output>
</label>
<label class="control parameter-conditional" data-models="product_mode_growth_associated">
<span>α (g<sub>P</sub>/g<sub>X</sub>)</span>
<input id="alpha" type="range" min="0" max="2" step="0.01" value="0.35">
<output for="alpha" id="alpha_value"></output>
</label>
<label class="control parameter-conditional" data-models="product_mode_nongrowth_associated">
<span>β (g<sub>P</sub>/g<sub>X</sub>/h)</span>
<input id="beta" type="range" min="0" max="1" step="0.001" value="0.04">
<output for="beta" id="beta_value"></output>
</label>
</div>
</div>
</div>
</div>
<!-- ② Biorreactor -->
<div class="acc-section" data-acc-id="reactor">
<button class="acc-header" type="button" aria-expanded="false" aria-controls="acc-reactor">
<span class="acc-icon-wrap acc-green">
<svg width="15" height="15" viewBox="0 0 24 24" fill="none" stroke="currentColor" stroke-width="2" stroke-linecap="round" stroke-linejoin="round">
<path d="M9 3h6v4l3 4v8a2 2 0 0 1-2 2H8a2 2 0 0 1-2-2v-8l3-4V3z"/>
<line x1="6" y1="11" x2="18" y2="11"/>
</svg>
</span>
<span class="acc-title">Biorreactor</span>
<svg class="acc-chevron" width="15" height="15" viewBox="0 0 24 24" fill="none" stroke="currentColor" stroke-width="2.5" stroke-linecap="round" stroke-linejoin="round"><polyline points="6 9 12 15 18 9"/></svg>
</button>
<div class="acc-body-grid" id="acc-reactor">
<div class="acc-body-inner">
<div class="control-list">
<label class="control">
<span id="working-volume-label">Volumen de trabajo V<sub>0</sub> (L)</span>
<input id="V_working" type="range" min="0.5" max="20" step="0.1" value="2">
<output for="V_working" id="V_working_value"></output>
</label>
<label class="control parameter-conditional" data-culture="fedbatch">
<span>F (L/h)</span>
<input id="F" type="range" min="0.01" max="2" step="0.01" value="0.1">
<output for="F" id="F_value"></output>
</label>
<label class="control parameter-conditional" data-culture="fedbatch">
<span>Límite de volumen</span>
<select id="vmax_mode" class="select-control">
<option value="idealized" selected>Idealizado</option>
<option value="limited">Usar Vmax del reactor</option>
</select>
</label>
<label class="control parameter-conditional" data-culture="fedbatch" data-models="vmax_limited">
<span>Capacidad máxima V<sub>max</sub> (L)</span>
<input id="V_max" type="range" min="0.5" max="40" step="0.1" value="10">
<output for="V_max" id="V_max_value"></output>
</label>
<label class="control parameter-conditional" data-culture="fedbatch,continuous">
<span>S<sub>r</sub> (sustrato en la alimentación, g/L)</span>
<input id="S_r" type="range" min="1" max="200" step="1" value="100">
<output for="S_r" id="S_r_value"></output>
</label>
<label class="control parameter-conditional" data-culture="continuous">
<span>D (h<sup>-1</sup>)</span>
<input id="D" type="range" min="0.01" max="1.5" step="0.01" value="0.5">
<output for="D" id="D_value"></output>
</label>
</div>
</div>
</div>
</div>
<!-- ③ Simulación -->
<div class="acc-section" data-acc-id="sim">
<button class="acc-header" type="button" aria-expanded="false" aria-controls="acc-sim">
<span class="acc-icon-wrap acc-orange">
<svg width="15" height="15" viewBox="0 0 24 24" fill="none" stroke="currentColor" stroke-width="2" stroke-linecap="round" stroke-linejoin="round">
<circle cx="12" cy="12" r="10"/>
<polyline points="12 6 12 12 16 14"/>
</svg>
</span>
<span class="acc-title">Simulación</span>
<svg class="acc-chevron" width="15" height="15" viewBox="0 0 24 24" fill="none" stroke="currentColor" stroke-width="2.5" stroke-linecap="round" stroke-linejoin="round"><polyline points="6 9 12 15 18 9"/></svg>
</button>
<div class="acc-body-grid" id="acc-sim">
<div class="acc-body-inner">
<div class="control-list">
<label class="control">
<span>X<sub>0</sub> (g/L)</span>
<input id="X0" type="range" min="0.01" max="4" step="0.01" value="0.2">
<output for="X0" id="X0_value"></output>
</label>
<label class="control">
<span>S<sub>0</sub> (g/L)</span>
<input id="S0" type="range" min="0.1" max="500" step="0.1" value="10">
<output for="S0" id="S0_value"></output>
</label>
<label class="control">
<span>P<sub>0</sub> (g/L)</span>
<input id="P0" type="range" min="0" max="40" step="0.1" value="0">
<output for="P0" id="P0_value"></output>
</label>
<label class="control">
<span>Δt (h)</span>
<input id="dt" type="range" min="0.01" max="0.5" step="0.01" value="0.05">
<output for="dt" id="dt_value"></output>
</label>
<label class="control">
<span>Tiempo final (h)</span>
<input id="t_final" type="range" min="4" max="72" step="1" value="24">
<output for="t_final" id="t_final_value"></output>
</label>
</div>
</div>
</div>
</div>
</div><!-- /sidebar-body -->
</aside><!-- /sidebar -->
</div><!-- /sidebar-wrapper -->
<!-- ══════════════════════════════════════
MAIN CONTENT
══════════════════════════════════════ -->
<div class="main-content">
<!-- Metrics strip -->
<div class="metrics-strip">
<div class="metric-pill">
<span>X final</span>
<strong id="final-x">—</strong>
</div>
<div class="metric-pill">
<span>S final</span>
<strong id="final-s">—</strong>
</div>
<div class="metric-pill">
<span>P final</span>
<strong id="final-p">—</strong>
</div>
<div class="metric-pill">
<span>μ pico</span>
<strong id="peak-mu">—</strong>
</div>
<div class="metric-pill">
<span>Agotamiento</span>
<strong id="depletion-time">—</strong>
</div>
<div class="metric-pill parameter-hidden" id="final-v-card">
<span>V final</span>
<strong id="final-v">—</strong>
</div>
</div>
<!-- Insight banner -->
<div class="insight-banner">
<p id="insight-text">Cargando simulador...</p>
</div>
<!-- Main chart: time series -->
<div class="chart-card">
<div class="chart-header">
<h2>Trayectorias temporales</h2>
<p>Biomasa X (verde), sustrato S (naranja), producto P (azul) y velocidad específica μ.</p>
</div>
<div id="time-series-plot" class="chart-plot chart-plot-main"></div>
</div>
<!-- Secondary charts: phase + volume -->
<div class="charts-row-pair">
<div class="chart-card">
<div class="chart-header">
<h2>Diagrama de fases X–S</h2>
<p>Trayectoria del cultivo en el plano biomasa–sustrato.</p>
</div>
<div id="phase-plot" class="chart-plot chart-plot-sm"></div>
</div>
<div class="chart-card">
<div class="chart-header">
<h2>Evolución del volumen</h2>
<p>Constante en lote y quimiostato; creciente en lote alimentado.</p>
</div>
<div id="volume-plot" class="chart-plot chart-plot-sm"></div>
</div>
</div><!-- /charts-row-pair -->
</div><!-- /main-content -->
</div><!-- /app-layout -->
<!-- ════════════════════════════════════════════════════════════
GUIDE SECTION
════════════════════════════════════════════════════════════ -->
<section class="guide-section">
<!-- Banner: always visible — clicking toggles the guide panel -->
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aria-expanded="false" aria-controls="guide-panel">
<div class="guide-banner-main">
<span class="guide-kicker">Guía de interpretación</span>
<h2 class="guide-title">De los principios biológicos a las ecuaciones que mueven la simulación</h2>
<p class="guide-copy">
Explora de dónde vienen las ecuaciones del modelo: qué significa μ,
cómo se construye un balance de masa para un biorreactor y qué representa
cada término en los balances de biomasa, sustrato, producto y volumen.
</p>
<div class="guide-topics">
<span class="guide-topic">Velocidad específica μ</span>
<span class="guide-topic">Tasa de dilución D</span>
<span class="guide-topic">Balances de masa</span>
<span class="guide-topic">Modos de cultivo</span>
<span class="guide-topic">Integración numérica RK4</span>
</div>
</div>
<div class="guide-banner-action">
<span class="guide-action-label">Abrir guía</span>
<svg class="guide-chevron" width="22" height="22" viewBox="0 0 24 24" fill="none"
stroke="currentColor" stroke-width="2.5" stroke-linecap="round"
stroke-linejoin="round" aria-hidden="true">
<polyline points="6 9 12 15 18 9"/>
</svg>
</div>
</div>
<!-- Collapsible guide panel -->
<div class="guide-panel" id="guide-panel" aria-hidden="true">
<div class="guide-panel-inner">
<section class="teaching-panel">
<!-- Ecuación de crecimiento activa -->
<article class="teaching-card equation-card">
<h3 id="equation-card-title">Ecuación de crecimiento: Monod</h3>
<div class="textbook-equation" id="equation-label">
μ(S) = <span class="frac"><span class="top">μ<sub>max</sub>S</span><span class="bottom">K<sub>s</sub> + S</span></span>
</div>
<p id="equation-description">
La velocidad específica de crecimiento aumenta con el sustrato y se aproxima a un máximo cuando el medio deja de ser limitante.
</p>
<div class="equation-system">
<div class="system-title" id="system-title">Balances del cultivo en lote</div>
<div class="textbook-equation" id="biomass-balance">
<span class="derivative">dX/dt</span> = μX
</div>
<div class="textbook-equation" id="substrate-balance">
<span class="derivative">dS/dt</span> = −<span class="frac"><span class="top">μX</span><span class="bottom">Y<sub>x/s</sub></span></span>
</div>
<div class="textbook-equation" id="product-balance">
<span class="derivative">dP/dt</span> = q<sub>p</sub>X
</div>
<div class="textbook-equation parameter-hidden" id="volume-balance">
<span class="derivative">dV/dt</span> = F
</div>
<div class="textbook-equation" id="product-mode-equation">
q<sub>p</sub> = αμ
</div>
</div>
</article>
<!-- ¿Qué es μ? -->
<article class="teaching-card">
<h3>¿Qué es μ, la velocidad específica de crecimiento?</h3>
<p>
<span class="inline-math">μ</span> tiene unidades de <span class="inline-math">h<sup>−1</sup></span>. El calificativo <em>específica</em> significa que está normalizada por la biomasa presente: el producto <span class="inline-math">μ · X</span> da la velocidad volumétrica real de producción de células
<span class="inline-equation">(<span class="frac frac-inline"><span class="top">g<sub>X</sub></span><span class="bottom">L · h</span></span>)</span>.
Si duplicas la biomasa con la misma <span class="inline-math">μ</span>, el cultivo crece el doble de rápido en conjunto, pero cada célula trabaja igual.
</p>
<div class="concept-box">
<strong class="inline-math">μ<sub>max</sub></strong> — velocidad máxima cuando el sustrato es abundante
(<span class="inline-math">S ≫ K<sub>s</sub></span>).<br>
<strong class="inline-math">K<sub>s</sub></strong> — concentración de sustrato a la que
<span class="inline-math">μ = μ<sub>max</sub> / 2</span>.
Cuanto menor <span class="inline-math">K<sub>s</sub></span>, mayor afinidad del microorganismo por el sustrato.
</div>
<p>
Monod captura la <em>saturación cinética</em>: a <span class="inline-math">S</span> bajo,
<span class="inline-equation">μ ≈ <span class="frac frac-inline"><span class="top">μ<sub>max</sub></span><span class="bottom">K<sub>s</sub></span></span> · S</span>
y el crecimiento es casi proporcional a <span class="inline-math">S</span>; a <span class="inline-math">S</span> alto,
<span class="inline-math">μ → μ<sub>max</sub></span> y añadir más sustrato no acelera el crecimiento.
Los modelos de Haldane e inhibición por producto extienden esta idea cuando el sustrato en exceso o el producto acumulado perjudican al microorganismo.
</p>
</article>
<!-- Balance de masa: principio general -->
<article class="teaching-card">
<h3>El balance de masa: principio general</h3>
<p>
Todo modelo dinámico de un biorreactor parte de la conservación de masa aplicada a un volumen de control bien mezclado:
</p>
<div class="concept-box concept-box-equation">
Acumulación = Entrada − Salida + Generación por reacción
</div>
<p>
<strong>Acumulación</strong> es
<span class="inline-equation"><span class="frac frac-inline"><span class="top">d(C · V)</span><span class="bottom">dt</span></span></span>.
Cuando <span class="inline-math">V</span> es constante se simplifica a
<span class="inline-equation"><span class="frac frac-inline"><span class="top">dC</span><span class="bottom">dt</span></span></span>.
En lote alimentado <span class="inline-math">V</span> crece con el tiempo, por lo que expandir
<span class="inline-equation"><span class="frac frac-inline"><span class="top">d(C · V)</span><span class="bottom">dt</span></span></span>
introduce un término proporcional a <span class="inline-equation"><span class="frac frac-inline"><span class="top">F</span><span class="bottom">V</span></span></span> que actúa como dilución de la concentración, incluso sin efluente.
</p>
<p>
<strong>Entrada / Salida</strong>: en lote no hay flujos; en lote alimentado solo hay entrada estéril; en continuo entran y salen caudales iguales.
</p>
<p>
<strong>Generación</strong>: actividad biológica — crecimiento, consumo de sustrato y síntesis de metabolitos. La forma cinética de este término es lo que distingue cada modelo.
</p>
</article>
<!-- Tasa de dilución D -->
<article class="teaching-card">
<h3>La tasa de dilución D</h3>
<p>
La tasa de dilución cuantifica qué fracción del volumen del reactor se renueva por unidad de tiempo:
</p>
<div class="textbook-equation textbook-equation-compact">
D = <span class="frac"><span class="top">F</span><span class="bottom">V</span></span>
<span style="font-size:0.65em; font-weight:400; opacity:0.7">(h<sup>−1</sup>)</span>
</div>
<p>
Su interpretación y comportamiento difieren según el modo de cultivo:
</p>
<div class="balance-table">
<div class="balance-row">
<span class="balance-mode">Lote</span>
<span class="balance-eq">D = 0</span>
<span class="balance-note">No hay flujos. Los balances no incluyen término de dilución.</span>
</div>
<div class="balance-row">
<span class="balance-mode">Lote alimentado</span>
<span class="balance-eq">D(t) = <span class="frac frac-inline"><span class="top">F</span><span class="bottom">V(t)</span></span></span>
<span class="balance-note">
<span class="inline-math">D</span> varía con el tiempo. Si <span class="inline-math">F</span> es constante y <span class="inline-math">V</span> crece,
<span class="inline-math">D</span> disminuye progresivamente. La dilución es máxima al inicio:
<span class="inline-equation">D<sub>0</sub> = <span class="frac frac-inline"><span class="top">F</span><span class="bottom">V<sub>0</sub></span></span></span>.
Si se activa <span class="inline-math">V<sub>max</sub></span>, la alimentación se corta cuando <span class="inline-math">V = V<sub>max</sub></span> y <span class="inline-math">D</span> cae a cero.
</span>
</div>
<div class="balance-row">
<span class="balance-mode">Continuo (quimiostato)</span>
<span class="balance-eq">D = <span class="frac frac-inline"><span class="top">F</span><span class="bottom">V</span></span> = cte.</span>
<span class="balance-note">
<span class="inline-math">V</span> se mantiene fijo porque <span class="inline-math">F<sub>in</sub> = F<sub>out</sub></span>. El operador controla <span class="inline-math">D</span> directamente.
<strong>Estado estacionario:</strong> cuando <span class="inline-math">D = μ</span>, la biomasa se mantiene constante.
<strong>Lavado (<em>washout</em>):</strong> si <span class="inline-math">D > μ</span>, las células salen más rápido de lo que crecen y <span class="inline-math">X → 0</span>.
</span>
</div>
</div>
</article>
<!-- Balance de biomasa -->
<article class="teaching-card">
<h3>Balance de biomasa</h3>
<p>
Con alimentación estéril (sin células en la entrada), la generación es <span class="inline-math">μX</span>
y el término de salida depende de si hay flujo y de si existe muerte celular:
</p>
<div class="balance-table">
<div class="balance-row">
<span class="balance-mode">Lote</span>
<span class="balance-eq"><span class="frac frac-inline"><span class="top">dX</span><span class="bottom">dt</span></span> = μX</span>
<span class="balance-note">Sin flujos. La biomasa solo crece mientras haya sustrato.</span>
</div>
<div class="balance-row">
<span class="balance-mode">Lote alimentado</span>
<span class="balance-eq"><span class="frac frac-inline"><span class="top">dX</span><span class="bottom">dt</span></span> = <span style="white-space:nowrap">(μ − D(t))X</span></span>
<span class="balance-note">
El término <span class="inline-math">−D(t)X</span> proviene de expandir
<span class="inline-equation"><span class="frac frac-inline"><span class="top">d(XV)</span><span class="bottom">dt</span></span></span>:
al crecer <span class="inline-math">V</span>, parte de <span class="inline-math">X</span> se diluye aunque no exista efluente.
Como <span class="inline-equation">D(t) = <span class="frac frac-inline"><span class="top">F</span><span class="bottom">V(t)</span></span></span> decrece con el tiempo, su efecto se atenúa conforme el reactor se llena.
</span>
</div>
<div class="balance-row">
<span class="balance-mode">Continuo</span>
<span class="balance-eq"><span class="frac frac-inline"><span class="top">dX</span><span class="bottom">dt</span></span> = (μ − D)X</span>
<span class="balance-note">
<span class="inline-math">D</span> es constante. Si <span class="inline-math">D > μ</span> la biomasa declina hasta desaparecer (<em>washout</em>).
</span>
</div>
<div class="balance-row">
<span class="balance-mode">Con muerte celular</span>
<span class="balance-eq"><span class="frac frac-inline"><span class="top">dX</span><span class="bottom">dt</span></span> = (μ − k<sub>d</sub> − D)X</span>
<span class="balance-note"><span class="inline-math">k<sub>d</sub></span> (h<sup>−1</sup>) es la tasa de decaimiento endógeno. Actúa como un término de pérdida adicional, análogo a una dilución interna.</span>
</div>
</div>
</article>
<!-- Balance de sustrato -->
<article class="teaching-card">
<h3>Balance de sustrato y rendimiento</h3>
<p>
El rendimiento biomasa–sustrato <span class="inline-math">Y<sub>x/s</sub></span>
<span class="inline-equation">(<span class="frac frac-inline"><span class="top">g<sub>X</sub></span><span class="bottom">g<sub>S</sub></span></span>)</span>
indica cuánta biomasa se produce por gramo de sustrato consumido.
La velocidad específica de consumo es:
</p>
<div class="textbook-equation textbook-equation-compact">
q<sub>s</sub> = <span class="frac"><span class="top">μ</span><span class="bottom">Y<sub>x/s</sub></span></span>
</div>
<p>
El término de consumo en los balances es
<span class="inline-equation">−<span class="frac frac-inline"><span class="top">μX</span><span class="bottom">Y<sub>x/s</sub></span></span></span>.
Un <span class="inline-math">Y<sub>x/s</sub></span> alto indica menor costo metabólico de sustrato por gramo de biomasa producida.
</p>
<div class="balance-table">
<div class="balance-row">
<span class="balance-mode">Lote</span>
<span class="balance-eq"><span class="frac frac-inline"><span class="top">dS</span><span class="bottom">dt</span></span> = −<span class="frac frac-inline"><span class="top">μX</span><span class="bottom">Y<sub>x/s</sub></span></span></span>
<span class="balance-note">Solo consumo. <span class="inline-math">S</span> únicamente decrece, hasta agotarse o hasta que el crecimiento cesa.</span>
</div>
<div class="balance-row">
<span class="balance-mode">Lote alimentado</span>
<span class="balance-eq"><span class="frac frac-inline"><span class="top">dS</span><span class="bottom">dt</span></span> = D(t)(S<sub>r</sub> − S) − <span class="frac frac-inline"><span class="top">μX</span><span class="bottom">Y<sub>x/s</sub></span></span></span>
<span class="balance-note">
<span class="inline-math">S<sub>r</sub></span> es la concentración de sustrato en la alimentación.
El término <span class="inline-math">D(t)(S<sub>r</sub> − S)</span> aporta sustrato cuando
<span class="inline-math">S<sub>r</sub> > S</span> y lo diluye cuando <span class="inline-math">S<sub>r</sub> < S</span>.
</span>
</div>
<div class="balance-row">
<span class="balance-mode">Continuo</span>
<span class="balance-eq"><span class="frac frac-inline"><span class="top">dS</span><span class="bottom">dt</span></span> = D(S<sub>r</sub> − S) − <span class="frac frac-inline"><span class="top">μX</span><span class="bottom">Y<sub>x/s</sub></span></span></span>
<span class="balance-note">
<span class="inline-math">D</span> es constante. <span class="inline-math">D ċ S<sub>r</sub></span> entra con la alimentación y <span class="inline-math">D ċ S</span> sale con el efluente. En estado estacionario el sustrato residual
<span class="inline-math">S</span> se mantiene constante, fijado por <span class="inline-math">D</span> y la cinética.
</span>
</div>
</div>
</article>
<!-- Balance de producto -->
<article class="teaching-card">
<h3>Balance de producto: Luedeking–Piret</h3>
<p>
La velocidad específica de formación de producto <span class="inline-math">q<sub>p</sub></span>
se modela con la expresión de <strong>Luedeking–Piret</strong>, que combina un término ligado al crecimiento y uno independiente:
</p>
<div class="textbook-equation textbook-equation-compact">
q<sub>p</sub> = αμ + β
</div>
<div class="concept-box">
<strong class="inline-math">α</strong>
<span class="inline-equation">(<span class="frac frac-inline"><span class="top">g<sub>P</sub></span><span class="bottom">g<sub>X</sub></span></span>)</span>
— coeficiente asociado al crecimiento.
El producto se forma en proporción a <span class="inline-math">μ</span>; si las células dejan de crecer (<span class="inline-math">μ = 0</span>), este término desaparece.<br><br>
<strong class="inline-math">β</strong>
<span class="inline-equation">(<span class="frac frac-inline"><span class="top">g<sub>P</sub></span><span class="bottom">g<sub>X</sub> · h</span></span>)</span>
— coeficiente no asociado al crecimiento. Las células siguen produciendo aunque estén en reposo (p. ej. metabolitos de mantenimiento).<br><br>
Esta app implementa los dos casos límite: <span class="inline-math">β = 0</span> (solo asociado) y <span class="inline-math">α = 0</span> (solo no asociado). Si se elige <em>sin producto</em>, <span class="inline-math">q<sub>p</sub> = 0</span>.
</div>
<div class="balance-table">
<div class="balance-row">
<span class="balance-mode">Lote</span>
<span class="balance-eq"><span class="frac frac-inline"><span class="top">dP</span><span class="bottom">dt</span></span> = q<sub>p</sub>X</span>
<span class="balance-note">El producto solo se acumula; no hay salida.</span>
</div>
<div class="balance-row">
<span class="balance-mode">Lote alimentado</span>
<span class="balance-eq"><span class="frac frac-inline"><span class="top">dP</span><span class="bottom">dt</span></span> = q<sub>p</sub>X − D(t)P</span>
<span class="balance-note">No hay efluente, pero la concentración de producto cae por dilución al aumentar <span class="inline-math">V</span>.</span>
</div>
<div class="balance-row">
<span class="balance-mode">Continuo</span>
<span class="balance-eq"><span class="frac frac-inline"><span class="top">dP</span><span class="bottom">dt</span></span> = q<sub>p</sub>X − DP</span>
<span class="balance-note">El término <span class="inline-math">−DP</span> representa el producto arrastrado por el efluente. En estado estacionario, <span class="inline-math">q<sub>p</sub>X = DP</span>.</span>
</div>
</div>
</article>
<!-- Volumen -->
<article class="teaching-card">
<h3>Volumen del reactor: V<sub>0</sub> y V<sub>max</sub></h3>
<p>
El volumen <span class="inline-math">V</span> no juega el mismo papel en los tres modos de cultivo,
y su evolución determina si aparece un término de dilución en los balances de concentración:
</p>
<div class="balance-table">
<div class="balance-row">
<span class="balance-mode">Lote</span>
<span class="balance-eq"><span class="frac frac-inline"><span class="top">dV</span><span class="bottom">dt</span></span> = 0</span>
<span class="balance-note">No entra ni sale líquido. <span class="inline-math">V = V<sub>0</sub></span> durante toda la operación; no existe dilución por expansión.</span>
</div>
<div class="balance-row">
<span class="balance-mode">Lote alimentado</span>
<span class="balance-eq"><span class="frac frac-inline"><span class="top">dV</span><span class="bottom">dt</span></span> = F</span>
<span class="balance-note">
El volumen crece desde <span class="inline-math">V<sub>0</sub></span> (volumen inicial de operación). Si se activa el límite de reactor,
la alimentación se corta automáticamente cuando <span class="inline-math">V = V<sub>max</sub></span> (capacidad física máxima).
Se requiere <span class="inline-math">V<sub>0</sub> ≤ V<sub>max</sub></span>; la simulación lo impone.
</span>
</div>
<div class="balance-row">
<span class="balance-mode">Continuo</span>
<span class="balance-eq"><span class="frac frac-inline"><span class="top">dV</span><span class="bottom">dt</span></span> = F<sub>in</sub> − F<sub>out</sub> = 0</span>
<span class="balance-note">Entran y salen caudales iguales. <span class="inline-math">V = V<sub>0</sub></span> constante; <span class="inline-equation">D = <span class="frac frac-inline"><span class="top">F</span><span class="bottom">V<sub>0</sub></span></span></span> fijo.</span>
</div>
</div>
</article>
<!-- Divider -->
<div class="teaching-divider">
<span>Cómo funciona la simulación numérica</span>
</div>
<!-- ¿Qué significa la simulación? -->
<article class="teaching-card">
<h3>¿Qué significa la simulación?</h3>
<p>
El sistema de ecuaciones diferenciales acopladas no tiene solución analítica cerrada cuando <span class="inline-math">μ</span> depende de <span class="inline-math">S</span> de forma no lineal.
La app parte de las condiciones iniciales
<span class="inline-math">X<sub>0</sub></span>, <span class="inline-math">S<sub>0</sub></span> y <span class="inline-math">P<sub>0</sub></span>
y avanza el sistema discretizado en pequeños pasos <span class="inline-math">Δt</span>.
</p>
<p>
En cada paso:
(1) calcula <span class="inline-math">μ</span> a partir del <span class="inline-math">S</span> y <span class="inline-math">P</span> actuales,
(2) evalúa simultáneamente
<span class="inline-equation"><span class="frac frac-inline"><span class="top">dX</span><span class="bottom">dt</span></span></span>,
<span class="inline-equation"><span class="frac frac-inline"><span class="top">dS</span><span class="bottom">dt</span></span></span> y
<span class="inline-equation"><span class="frac frac-inline"><span class="top">dP</span><span class="bottom">dt</span></span></span>,
y (3) actualiza el estado del cultivo. El resultado es la trayectoria numérica <span class="inline-math">X(t)</span>, <span class="inline-math">S(t)</span>, <span class="inline-math">P(t)</span> — y <span class="inline-math">V(t)</span> en lote alimentado.
</p>
<p>
Cambiar un parámetro modifica la pendiente local del sistema en cada punto: por eso todas las curvas responden simultáneamente al mover un control.
</p>
</article>
<!-- RK4 -->
<article class="teaching-card">
<h3>Integración numérica: Runge-Kutta de 4.º orden</h3>
<p>
El método de Euler usa una sola pendiente por intervalo: sencillo, pero el error se acumula en
<span class="inline-math">O(Δt<sup>2</sup>)</span>.
Runge-Kutta de cuarto orden evalúa <strong>cuatro pendientes</strong> dentro del mismo intervalo y las combina con pesos óptimos:
</p>
<div class="rk-block">
<div>k<sub>1</sub> = Δt · f(t<sub>n</sub>,  y<sub>n</sub>) — pendiente al inicio</div>
<div>k<sub>2</sub> = Δt · f(t<sub>n</sub> + Δt/2,  y<sub>n</sub> + k<sub>1</sub>/2) — primer punto medio</div>
<div>k<sub>3</sub> = Δt · f(t<sub>n</sub> + Δt/2,  y<sub>n</sub> + k<sub>2</sub>/2) — segundo punto medio</div>
<div>k<sub>4</sub> = Δt · f(t<sub>n</sub> + Δt,  y<sub>n</sub> + k<sub>3</sub>) — pendiente al final</div>
</div>
<div class="textbook-equation textbook-equation-compact" style="margin-top:0.2rem;">
y<sub>n+1</sub> = y<sub>n</sub> +
<span class="frac"><span class="top">k<sub>1</sub> + 2k<sub>2</sub> + 2k<sub>3</sub> + k<sub>4</sub></span><span class="bottom">6</span></span>
</div>
<p>
El vector de estado <span class="inline-math">y = [X, S, P]</span> (más <span class="inline-math">V</span> en lote alimentado) avanza con error global de
<span class="inline-math">O(Δt<sup>4</sup>)</span>: cuatro órdenes de magnitud mejor que Euler por cada reducción a la mitad de <span class="inline-math">Δt</span>.
Por eso se pueden usar pasos de <span class="inline-math">Δt = 0.05</span> h sin que las curvas diverjan.
</p>
</article>
</section><!-- /teaching-panel -->
</div><!-- /guide-panel-inner -->
</div><!-- /guide-panel -->
</section><!-- /guide-section -->
</div><!-- /page-shell -->
<footer class="hc-footer">
<div class="hc-footer-inner">
<div class="hc-footer-suite">
<span class="hc-footer-name">HostCell Lab Suite</span>
<span class="hc-footer-slogan">Where bioprocess intuition becomes visible</span>
</div>
<span class="hc-footer-author">Emiliano Balderas Ramírez</span>
<a class="hc-footer-github" href="https://github.com/ebalderasr/MicrobialKineticsLab">
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